羊肚菌是一種名貴的食（藥）用菌，其味道鮮美，在國際上具有悠久的享用傳統[1,2]，且具有確定的保健價(jià)值。其既可以鮮品直接進(jìn)入消費終端，又可制成干貨，滿(mǎn)足儲藏、初級加工及長(cháng)距離流通的需求，具有良好的發(fā)展前景。羊肚菌的馴化栽培一直為全球蘑菇愛(ài)好者所熱衷 [2,3]。據記載，法國是最早進(jìn)行羊肚菌人工栽培馴化的國家，至今已有130余年的歷史，這期間無(wú)數的羊肚菌栽培愛(ài)好者或研究者進(jìn)行了大量室內外栽培的探索，歷程漫長(cháng)而艱辛，甚至充滿(mǎn)了神秘感[4]。我國一大批羊肚菌從業(yè)者，在羊肚菌人工栽培道路上傾注了大量的心血，使得其技術(shù)在本世紀初有了長(cháng)足的進(jìn)展，特別是川渝一帶發(fā)展起來(lái)的人工大田栽培技術(shù)，為我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展奠定了基礎。
然而，羊肚菌人工栽培的穩定性是一個(gè)難以解決的重大難題，其涉及對羊肚菌基礎生物學(xué)的認知、遺傳學(xué)研究、菌種理論、從業(yè)科研機構數量及研究水平、一線(xiàn)從業(yè)人員的技術(shù)水平等。本文對羊肚菌的馴化栽培歷史演化過(guò)程進(jìn)行梳理，分析我國近年來(lái)羊肚菌的發(fā)展現狀和趨勢，并依據羊肚菌的特殊性，探討羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要解決的問(wèn)題。
1 我國羊肚菌栽培模式的演化過(guò)程
1.1 仿生栽培
在對羊肚菌野生環(huán)境的調研和總結的基礎上，從野生環(huán)境下采集羊肚菌標本，經(jīng)組織分離、單孢分離或多孢分離技術(shù)獲得純菌種，按常規食用菌菌種制作方法獲得栽培種。
選擇合適的環(huán)境條件，依靠或者模擬自然環(huán)境使菌絲完成發(fā)育，之后依靠自然氣候的變化或有意識地進(jìn)行環(huán)境條件的改變，刺激誘發(fā)出菇。這是在對羊肚菌生活史、生理條件不明的情況下，有意識地模擬自然環(huán)境實(shí)現馴化栽培的最早、最原始的仿生性馴化栽培。
國內關(guān)于羊肚菌成功馴化栽培的最早記錄是1983年[5]，但缺乏對其栽培過(guò)程的詳細報道。同年，顧龍云對甘南、臨潭、洮河林區的野生羊肚菌進(jìn)行了調研和馴化，最終僅停留在原基階段，未能獲得成熟的子囊果[6]。1991年姚秋生詳細報道了對尖頂羊肚菌（M.
conica）的馴化栽培過(guò)程：使用組織分離物作制作獲得栽培種，播種在鋪有腐殖質(zhì)的菌床上，覆土及薄膜遮陰保濕，最終成功獲得羊肚菌子囊果[7]。1993年，朱斗錫也發(fā)布了成功馴化栽培羊肚菌的報道，但未公開(kāi)技術(shù)資料[8]，而是在1994—2012年間相繼申請了多個(gè)關(guān)于羊肚菌栽培的專(zhuān)利。從專(zhuān)利內容看，這些技術(shù)均沿襲早期仿生栽培思路，無(wú)明顯的技術(shù)提升[9～13]。后期，易文林等[14]、張飛翔[15]、劉作喜等[16]、鄧春海等[17]、陳惠群等[18]、李素玲等[19]、李峻志等[20]、陳萬(wàn)鵬[21]、李樹(shù)森等[22]也陸續報道了近似的羊肚菌馴化栽培技術(shù)或專(zhuān)利。
羊肚菌仿生栽培無(wú)法克服其栽培技術(shù)原理欠缺、穩定性較差、偶發(fā)性較大等問(wèn)題，人為參與度很低。
仿生栽培的過(guò)程漫長(cháng)而艱辛，歷經(jīng)約三十年時(shí)間，為后人積累了豐富的實(shí)踐經(jīng)驗，為后期的成功奠定了基礎。
1.2 菌材仿生栽培
利用菌材進(jìn)行羊肚菌仿生栽培是本世紀初在云南一帶推廣應用的[23～26]，據了解，這是早期當地農民因發(fā)現木料堆上可長(cháng)出大量羊肚菌而摸索開(kāi)發(fā)的模式。其利用野外標本分離純化和制作菌種，將以圓葉楊為主的木材一層、菌種一層進(jìn)行輪番多層播種，呈三角形堆置在經(jīng)整理的田地上，最后覆土，模擬自然環(huán)境進(jìn)行養菌及出菇管理。趙琪等在2007年首次報道這種羊肚菌仿生栽培方式，并對不同土壤、菌材、栽培季節及覆土厚度進(jìn)行了初步研究[23]。隨后，趙琪等[24]、程遠輝等[25]對該技術(shù)進(jìn)行了更深入的研究和報道。該技術(shù)可以實(shí)現多年采收，效益可觀(guān)，但菌材消耗量大，不利于林木資源的保護，目前已無(wú)大面積推廣應用[26]。
1.3 菌根化栽培
有關(guān)研究指出，羊肚菌與某些植物如松樹(shù)、杉樹(shù)、漆樹(shù)、樺樹(shù)、蘋(píng)果樹(shù)、圓葉楊等具有某種確定的關(guān)系，其菌絲可以和植物的根系形成外生菌根。因此，一些科學(xué)家轉而進(jìn)行羊肚菌菌根化培養栽培的研究，徐中志等最早申請尖頂羊肚菌的圓葉楊菌根化專(zhuān)利技術(shù)[27]。該技術(shù)涉及菌種準備、圓葉楊培育、圓葉楊接種前處理、接種、移栽和管護幾個(gè)主要步驟。隨后，黃韻婷等報道利用圓葉楊菌根化種植尖頂羊肚菌的類(lèi)似技術(shù)[28]。期間，趙琪等也對羊肚菌的菌根化仿生栽培進(jìn)行了深入報道[24]。該技術(shù)也是云南省一帶研發(fā)，人為參與程度高于純仿生栽培，但仍受自然條件限制，且無(wú)明顯的菌種馴化選育過(guò)程的內容，仍屬仿生栽培技術(shù)范疇。從羊肚菌的生理遺傳層面考慮，菌根化栽培可能是一些羊肚菌品種馴化栽培的必經(jīng)過(guò)程，我們認為有必要加強菌根化效率及羊肚菌與樹(shù)種偏好適應性等方面的研究。
1.4 林下仿生栽培
我國林下資源豐富，林下發(fā)展羊肚菌栽培經(jīng)濟有效。林下落葉等長(cháng)時(shí)間的堆漚形成了有機質(zhì)豐富的腐殖土環(huán)境，可以很好地為羊肚菌菌絲所利用，而成型的林木資源又創(chuàng )造濕潤潮濕的環(huán)境條件，有利于羊肚菌生長(cháng)發(fā)育。早期國內有一些關(guān)于羊肚菌林下仿生栽培的研究報道，其技術(shù)思路通常為，選擇郁閉度0.7左右的闊葉林地，翻耕，然后撒播栽培種或直接將菌棒埋至土中，覆蓋腐殖土及闊葉樹(shù)葉，轉入后期出菇管理階段[29～32]。該思路借鑒早期的仿生栽培經(jīng)驗，依靠林下腐殖質(zhì)土提供的營(yíng)養物質(zhì)以及林下濕潤的環(huán)境條件，有目的地實(shí)現羊肚菌多出菇的需要，相比常規的仿生栽培更為簡(jiǎn)單可行。
